Сайт: Электронная библиотека НиТ
Эта служба привила К. на всю жизнь любовь к морю и кораблям. Через год он снова начал учиться в кафедральной школе в Орхусе, а в 1893 г. поступил в Копенгагенский университет, чтобы изучать физику и медицину.
Под влиянием зоолога Вильяма Серенсена К. начал исследовать личинки организма рода Corethra, обитающего в воде. Он обнаружил, что их плавательный пузырь функционирует наподобие погружающейся подводной лодки. На интересы К. оказали также большое влияние лекции Христиана Бора (отца физика Нильса Бора), известного авторитета в области физиологии крови и дыхания. В 1897 г. К. начал работать под руководством Бора в лаборатории медицинской физиологии. Через два года К. получил степень магистра наук по зоологии в Копенгагенском университете и был назначен ассистентом Бора.
Для исследований Corethra К. изобрел микротонометр – прибор, позволяющий измерять парциальное давление, или напряжение, газа, растворенного в жидкости (например, кислорода в крови). В 1902 г., во время морской экспедиции в Гренландию, К. измерил содержание кислорода и углекислого газа в морской и пресной воде и усовершенствовал метод тонометрического измерения растворенных газов. Эта работа дала новые представления о роли океана в регуляции содержания углекислого газа в атмосфере.
В следующем году К. получил докторскую степень по зоологии в Копенгагенском университете за диссертацию, посвященную легочному и кожному дыханию лягушки. Дыхание – это обмен кислородом и углекислым газом между клетками и окружающей средой. К. обнаружил, что кожное дыхание у лягушки относительно постоянно, а легочное – изменяется и регулируется блуждающими нервами, относящимися к вегетативной (автономной) нервной системе. В момент дыхания кислород переходит в капилляры легких через мембраны легочных пузырьков – альвеол. Далее кислород разносится к тканям тела и в процессе окисления переходит в углекислый газ. В свою очередь углекислый газ переходит из крови в альвеолы и удаляется легкими из организма.
Когда К. начинал исследования, механизм дыхания был еще неясен и шла дискуссия между представителями двух концепции. Согласно одной из них, клетки альвеолярно-капиллярной мембраны активно секретируют дыхательные газы в том или ином направлении. Сторонники противоположной точки зрения утверждали, что газы диффундируют через эту мембрану пассивно. Бор, считавший, что легкие функционируют наподобие железы, придерживался первой концепции. Тем не менее при помощи микротонометра, позволявшего измерять парциальные давления кислорода и углекислого газа в легких и крови, К. и его коллеги доказали, что газообмен в легких осуществляется только путем диффузии. Кроме того, К. и Бор описали влияние различных концентраций углекислого газа на кривую диссоциации оксигемоглобина крови (это явление известно под названием эффекта Бора).
В 1905 г. К. женился на Марии Йоргенсен, также работавшей физиологом в лаборатории Бора. Их сын стал прозектором на кафедре анатомии в университете Орхуса, две дочери – зубными врачами, а младшая дочь – физиологом в Соединенных Штатах.
Через год после женитьбы К. был удостоен премии Зигена Австрийской академии наук за работы, в которых он показал, что газообразный азот не участвует в нормальных обменных процессах у животных. Его международная известность еще больше возросла, когда в 1907 г. на Международном съезде физиологов в Гейдельберге (Германия) он представил работы по диффузии газов в легких.
В 1908 г. специально для К. в Копенгагенском университете была учреждена должность адъюнкт-профессора зоологии. В этом же году он с женой отправился во вторую экспедицию в Гренландию для изучения влияний диеты, состоящей почти исключительно из мяса, на обмен веществ и дыхание у эскимосов. Через два года Копенгагенский университет предоставил К. физиологическую лабораторию в Ню-Вестергейде, в которой супруги продолжили свое сотрудничество.
Совместно с Иоганнесом Линдгардом, ставшим впоследствии профессором теории гимнастики, К. определил минутный объем сердца в покое и при мышечной нагрузке. Для этого он использовал метод, позволяющий определить скорость кровотока в легких с помощью окиси азота. Исследователи обнаружили, что количество артериальной крови, оттекающей от левых отделов сердца, зависит от количества венозной крови, притекающей к правым отделам.
В 1916 г. К. был назначен профессором зоологии Копенгагенского университета. В серии проведенных исследований он изучил физиологическую регуляцию капиллярного кровотока (а следовательно, доставки кислорода к тканям и клеткам). Капилляры – это мелкие кровеносные сосуды диаметром порядка нескольких микрон, являющиеся продолжением прекапиллярных артериол и переходящие в посткапиллярные венулы. В отличие от артерий и вен, стенки которых состоят из нескольких слоев, капилляры имеют стенки из одного слоя клеток. Через такие стенки осуществляется обмен между кровью и тканями кислородом, углекислым газом, питательными и прочими веществами. В предыдущих исследованиях капилляров мышц под бинокулярным микроскопом было установлено, что капилляры «открываются» и «закрываются» не синхронно, т.е. не в ритме колебаний артериального давления. Кроме того, уже было известно, что при любом увеличении кровотока в связи с повышением артериального давления возрастает и капиллярный кровоток.
Сделав вывод о том, что площадь поверхности «открытых», или функционирующих, капилляров (капиллярная диффузионная поверхность) должна прямо зависеть от потребления кислорода, К. показал, что количество функционирующих капилляров в свою очередь регулируется местными механическими, химическими и температурными факторами. В опытах, проводимых на языке лягушки, он обнаружил, что если при работе мышцы языка капилляры хорошо видны и заполнены кровью, то в покое они пустуют и становятся невидимыми. Впоследствии один из студентов Крога, Бьевольф Вимтруп, сообщил, что «открытие» и «закрытие» капилляров управляется сократительными элементами, содержащимися в специализированных клетках Руже капиллярной стенки. Исследования К. газообмена в легких и регуляции капиллярного кровотока легли в основу использования интубационного дыхания и применения гипотермии при операциях на открытом сердце.
В 1920 г. К. была присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине «за открытие механизма регуляции просвета капилляров». К. доказал, что в покое открыта лишь часть капилляров, тогда как при работе их число увеличивается в соответствии с потреблением кислорода. Доказательство К. того, что этот механизм действует во всех органах и тканях, имеет большое значение для современной науки. В Нобелевской лекции К. рассмотрел физиологию капилляров на основании данных, полученных в опытах на лягушках.
Во время поездки в Соединенные Штаты в 1922 г. для чтения Силлимановских лекций в Йельском университете К. изучал инсулин, открытый за год до этого Фредериком Г. Бантингом и Джоном Д.Р. Маклеодом. В связи с тем что жена К. страдала диабетом, инсулин его особенно интересовал, и он внес большой вклад в организацию в Дании лабораторий по изучению и производству инсулина. В дальнейшем К. исследовал проницаемость клеточных мембран для воды и солей, различия в дыхании при полете у разных насекомых, а также изучал историю развития науки. Он живо интересовался вопросами социобиологии пчел и писал статьи, посвященные работам Карла фон Фриша о развитии коммуникативных связей у медоносных пчел.
Когда фашистская армия оккупировала Данию, К., ярый противник нацизма, переехал в Швецию. Вернувшись в 1945 г. на родину, он снова начал работать на своей кафедре в Копенгагенском университете и продолжил исследования в лаборатории, предоставленной ему Карлсбергским и Скандинавским инсулиновыми фондами. К. написал множество популярных научных книг и сам был страстным книголюбом, особенно он любил романы Редьярда Киплинга. К. скончался в Копенгагене 13 сентября 1949 г.
Английский физиолог Арчибалд В. Хилл писал о К.: «Крог был великолепным экспериментатором и изобретательным создателем научных приборов, однако его опыт и любовь к красивым методикам никогда не заслоняли для него фундаментальных научных проблем».
К. был удостоен многих наград, в т. ч. медали Бейли Лондонского королевского общества врачей (1945), почетных степеней Эдинбургского, Будапештского, Геттингенского, Гарвардского, Ратгеровского, Оксфордского университетов, а также университетов Лунда и Осло. Он был иностранным членом Лондонского королевского научного общества и многих других научных обществ.
